Meliponini

abelhas sem ferrão (ferrão atrofiado) tribo de insetos da família das abelhas melíferas
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Como ler uma infocaixa de taxonomiaMeliponini
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Subordem: Apocrita
Superfamília: Apoidea
Família: Apidae
Subfamília: Apinae
Tribo: Meliponini
Tribos e gêneros
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Lista de espécies brasileiras

Meliponini é uma tribo de abelhas da subfamília Apinae e da família Apidae, que inclui também as abelhas melíferas mais conhecidas do gênero Apis, as abelhas das orquídeas da tribo Euglossinae, as abelhas carpinteiras da sub-família Xylocopinae e as mamangabas da tribo Bombinae.[1] A tribo Meliponini é constituída por abelhas do gênero Melipona ― que não precisam de célula real para enxamearem ― e pelas abelhas chamadas de trigoniformes, que se diferenciam principalmente pela formação de rainhas necessitar de célula real para isto, embora tal termo não se refira mais a um clado da árvore genealógica da vida.

As abelhas meliponíneas são incapazes de ferroar, mas muitas delas defendem as colmeias agressivamente através de mordidas com suas mandíbulas, tentando penetrar no nariz e nos ouvidos, emaranhando-se nos cabelos ou depositando própolis sobre seus agressores.[2] Algumas espécies, nomeadamente as do gênero Oxytrigona como a tataíra, segregam substâncias ácidas nas mandíbulas que produzem mordidelas dolorosas. Outras espécies, contudo, são muito mansas e incapazes de se proteger de agressões por parte de animais maiores ou de seres humanos, o que em muitos lugares tem contribuído para o seu desaparecimento na natureza.

As abelhas deste grupo produtoras de mel pertencem geralmente aos gêneros Trigona, Scaptotrigona,Tetragonisca, Melipona e Austroplebia, embora existam outros gêneros contendo espécies que produzem algum mel aproveitável. Elas são cultivadas na meliponicultura da mesma forma que as abelhas com ferrão do gênero Apis são cultivadas na apicultura.

ComportamentoEditar

 
Vigia de mandaçaia MQA (Melipona Quadrifasciata Anthidioidis) guardando a entrada da colmeia

Assim como as abelhas com ferrão do gênero Apis, as abelhas sem ferrão são altamente sociais e formam colônias cujo número de indivíduos pode variar entre apenas umas poucas centenas até várias dezenas de milhares.[2] Em geral elas nidificam em ocos encontrados nos troncos de árvores, mas podem também utilizar cavidades naturais em barrancos e no solo, espaços vazios em muros e paredes de casas e mesmo ninhos abandonados de formigas e cupins. Muitas espécies podem também ser adaptadas a colmeias artificiais de vários tipos. O ninho é organizado de forma muito diferente do que ocorre nas abelhas do gênero Apis, pois, ao invés de favos horizontais agrupados em lamelas verticais, as Mepilonini os constroem na posição vertical, formando discos horizontais ou estruturas helicoidais. O material de construção destes favos é uma mistura da cera produzida pelas próprias abelhas com resinas vegetais recolhidas de diversas plantas, e recebe o nome de cerume ou cerúmen. Algumas espécies menores do grupo não constroem favos, que são substituídos por pequenas esferas agrupadas formando cachos.

Os discos de favos têm tamanho muito variável de acordo com a espécie, e vão se sobrepondo uns aos outros separados por colunas constituídas do mesmo material, até formar uma pilha com diversos andares. Em muitas espécies este conjunto de favos é envolvido por uma estrutura quase totalmente fechada composta por camadas de lamelas ou placas de cerume, que serve para proteger e facilitar o controle de temperatura do ninho e recebe o nome de invólucro. Em cada favo as abelhas operárias depositam uma mistura de pólen e mel que servirá de alimento para a larva, oriunda de um ovo depositado pela rainha, e o favo é depois lacrado permanentemente até que a nova abelha esteja formada e possa eclodir. Depois disso as abelhas desmontam o favo e reaproveitam o material em novas construções.

 
Potes de pólen construídos por Melipona scutellaris
 
Soldado da abelha jataí paira em frente ao pito de entrada da colmeia

Ao contrário do que ocorre nas abelhas do gênero Apis, o mel e o pólen estocados pela colônia não são armazenados nos favos, que servem apenas para o crescimento das crias. Ao invés disso eles são estocados em potes especiais construídos pelas abelhas também com cerume, que tem forma oval ou mais raramente cilíndrica e podem, dependendo da espécie, chegar ao tamanho de um ovo de galinha. Estes potes em geral são construídos ao redor do invólucro ou mesmo em cavidades adjacentes àquela onde está localizado o ninho. A vedação das frestas e o preenchimento de volumes não aproveitados da cavidade utilizada pela colônia para a nidificação ou o estoque de alimentos é feita com uma mistura de cerume, argila e em alguns casos até mesmo esterco de animais, chamada geoprópolis.[3][4] Diferentes espécies de abelhas sem ferrão utilizam quantidades distintas de geoprópolis em suas colmeias. As abelhas da espécie mandaçaia, por exemplo, empregam-no em grande quantidade, ao passo que as da espécie jataí quase não o utilizam.

A colônia de abelhas sem ferrão é composta por diversas castas, que incluem uma rainha (ou mais de uma em algumas espécies), abelhas operárias, zangões e princesas, que são as rainhas ainda não fecundadas. Ao contrário das abelhas com ferrão, as operárias da tribo Meliponini podem também colocar ovos férteis, dos quais em geral nascem apenas zangões. Contudo, já foi observado em mais de uma espécie a ocorrência de fecundação de operárias pelos zangões, e nestes casos as operárias passam a ser capazes de colocar ovos fecundados produzindo outras fêmeas. Diferentemente do que ocorre no gênero Apis, nas abelhas do gênero Melipona sp. a determinação da casta das fêmeas obedece a fatores genéticos e não a alimentação especial das larvas selecionadas para serem rainhas. Este grupo, portanto, não produz a geleia real. Já nas espécies da tribo Trigonini, geralmente é a quantidade de alimento ingerido pelas larvas que determina a evolução destas como rainhas, e por isso as operárias constroem favos maiores para acomodar as larvas quando é época de multiplicação da colônia ou se uma nova rainha se tornar necessária. Tais favos de grande tamanho são chamados "células reais".

Produção de melEditar

 
Enxame de abelhas mandaçaia ao redor de uma colmeia artificial instalada no jardim de uma casa no Brasil.

Embora o tamanho das colônias da maioria dessas abelhas seja muito menor que o das abelhas europeias e africanas do gênero Apis, em certas espécies a produtividade de mel por abelha pode ser bastante elevada, com colônias contendo menos de mil insetos sendo capazes de produzir até 3 ou 4 litros de mel por ano. Provavelmente a campeã mundial em produtividade, a manduri (Melipona Marginata) vive em enxames com apenas cerca de 300 indivíduos, mas mesmo assim pode produzir até 3 litros de mel por ano nas condições adequadas. Ela é uma das menores entre todas as abelhas do gênero Melipona, com comprimento de 6 a 7 mm, e está sendo usada em alguns países como o Japão e a Alemanha como polinizadoras em estufas. Mas, apesar de não tenderem a atacar se não forem molestadas, sua reação é violenta quando sentem que seu ninho está sob ameaça, e estas pequenas abelhas mordem tão fortemente que podem machucar a pele das pessoas.[5][6]

Espécies do gênero Scaptotrigona sp. formam grandes colônias com até 20000 indivíduos e podem produzir 8–12 litros de mel por ano, mas são um tanto agressivas e, portanto, não muito populares entre os meliponicultores. No Brasil, alguns criadores maiores têm mais de 3 000 colmeias de espécies mais dóceis, mas ainda altamente produtivas no gênero Melipona, como a tiúba (Melipona fasciculata), uruçu verdadeira (Melipona scutellaris) e jandaíra (Melipona subnitida), cada um com até 3 000 ou mais abelhas, e podem produzir mais de 1,5 toneladas de mel por ano (em grandes explorações de abelhas a disponibilidade de flores limita a produção de mel por colônia). Muitas outras espécies também são criadas em escala menor, como a mandaçaia (Melipona quadrifasciata), a guaraipo (Melipona bicolor) ou a jataí (Tetragonisca angustula). Na América central as espécies Melipona beecheii e Melipona yucatanica eram criadas pelos maias há milhares de anos, de forma semi ritualística, e os seus descendentes ainda praticam a criação, embora esta atividade esteja desaparecendo com a introdução da criação das abelhas do gênero Apis. Também na África está se iniciando a criação de abelhas sem ferrão com espécies como a Meliponula bocandei. Na Austrália e região do indo-pacífico também está se difundindo a criação de abelhas sem ferrão de espécies nativas como a Tetragonula carbonaria, T. hockingsi e Austroplebeia australis na Austrália e a Tetragonula laeviceps das Filipinas. Estas espécies orientais, contudo, produzem apenas quantidades marginais de mel, e sua criação visa mais a sua capacidade de polinização ou simplesmente a proteção das espécies contra a extinção.[7]

Sendo considerado mais palatável por não ser excessivamente doce, e tendo também propriedades medicinais mais pronunciadas do que o mel das abelhas do gênero Apis, o mel de abelhas sem ferrão retorna valores muito elevados no mercado, até cinco ou dez vezes maior do que o mel comum produzido pelas abelhas européias ou africanizadas. Isso faz com que a produção seja muito interessante comercialmente apesar de ser necessário um número muito maior de colmeias para que se possa produzir quantidades equivalentes de mel.[8]

O mel de abelhas sem ferrão tem geralmente uma cor mais clara e um maior teor de água (de 25% até 35%) em comparação ao mel de gênero Apis, cujo mel é constituído por 20% ou menos de água. Isto contribui para que o seu sabor menos enjoativo, mas também faz com que estrague mais facilmente. Assim, para a comercialização deste mel ele precisa ser processado através de dissecação, pasteurização ou maturação. Em seu estado natural ele deve ser mantido sob refrigeração.

Biologia reprodutivaEditar

 
Machos de abelha jataí (Tetragonisca angustula) nas proximidades de uma nova colmeia que está se estabelecendo aguardam a chegada da princesa para realizar o voo nupcial

O sistema de acasalamento das abelhas sem ferrão é monândrico, ou seja, a rainha acasala-se apenas com um macho (Peters et al., 1999). Dessa forma, há um alto grau de relacionamento entre os integrantes das colônias, comparado ao que ocorre em Apis, em que o grau de parentesco nas colônias é menor devido ao sistema de acasalamento poliândrico. Essa característica torna as abelhas sem ferrão um excelente sistema para a investigação de predições da teoria da seleção de parentesco (Hamilton 1964). Visto que abelhas possuem um sistema de determinação sexual haplodiplóide, com indivíduos haploides se desenvolvendo em machos e indivíduos diploides em fêmeas, há uma assimetria no relacionamento dos indivíduos das colônias, de forma que conflitos entre a rainha e as operárias são esperados em relação a produção de prole sexual (Trivers e Hare, 1976).[9] Um desses conflitos envolve a razão sexual da cria, pois para a rainha seria mais vantajoso um investimento semelhante em machos e fêmeas (1:1), enquanto para operárias seria mais vantajoso uma produção enviesada para fêmeas (3:1). Outra forma de conflito entre rainhas e operárias seria relacionada à maternidade dos machos, pois operárias são mais relacionadas com seus próprios filhos (r = 0,5) e com filhos de outras operárias (r = 0,375), do que com filhos da rainha (r = 0,25), de forma que é esperado que operárias produzam os machos em abelhas sem ferrão. Os estudos realizados até o momento corroboram a presença de reprodução por operárias, porém com alta variação entre as espécies (Toth et al., 2002),[10] sendo necessário aprofundar nosso conhecimento atual sobre o tema de forma a entender essa variação, bem como os mecanismos utilizados pelas operárias para conseguirem colocar seus ovos com sucesso. Para esses estudos, são empregadas análises comportamentais e ferramentas moleculares, essenciais para o estudo da maternidade dos machos.[11]

Ainda não se sabe ao certo quais são os fatores que influenciam a produção de sexuados em Meliponini, sendo que já foram propostas relações com fatores internos e externos à colônia (quantidade de alimento armazenado, tamanho da população da colônia, idade da rainha fisogástrica e sazonalidade) (ver Bego, 1990;[12] van Veen et al., 1992, Grosso et al., 2000; Moo-Valle et al., 2001; Van Veen et al., 2004; Morais et al., 2006[13]). Como os machos não participam regularmente de atividades como construção e aprovisionamento de células, defesa da colônia e forrageamento (Velthuis et al., 2005), espera-se que haja uma demanda conflitante entre o investimento em machos e o crescimento da colônia (i.e. produção de operárias). Esse tema é investigado por meio do acompanhamento da produção de cria pelas colônias e também experimentalmente, manipulando as condições as quais as colônias são submetidas.[14]

GênerosEditar

 
Existem diversas espécies de "abelhas pretas" da tribo Meliponini. Na imagem há uma amostra das mais comuns encontradas no Brasil e suas respectivas diferenças visuais

† - genêros extintos

Espécies neotropicais nativas do BrasilEditar

Algumas espécies neotropicais nativas do Brasil:[15]

Nome científico Nome português
Melipona seminigra pernigra uruçu-boca-de-renda, uruçu-preta
Melipona flavolineata uruçu-amarela
Melipona fasciculata uruçu-cinzenta, tiúba
Melipona puncticollis uruçu-tímida
Melipona melanoventer uruçu-da-barriga-preta
Melipona nebulosa uruçu-de-olho-verde
Melipona paraensis uruçu-boca-de-ralo
Melipona fuliginosa uruçu-boi
Melipona amazonica manduri-da-Amazônia
Tetragona clavipes abelha-borá
Tetragona goettei borá-mansa
Tetragona dorsalis abelha-bico-de-vidro
Oxytrigona obscura abelha-de-fogo-preta
Oxytrigona flavelola tataíra-vermelha, abelha-de-fogo
Trigona hypogea abelha-necrófaga
Trigona williana borá-mansa-laranja
Trigona pallens abelha-olho-de-vidro
Cephalotrigona femorata mumbuca
Cephalotrigona capitata mumbuca-preta
Scaptotrigona xanthotricha abelha-canudo-amarela
Scaptotrigona bipunctata tubuna
Scaptotrigona postica abelha-canudo-preta
Ptilotrigona lurida abelha-piranha, corta-cabelos
Partamona gregaria cupira
Scaura longula jataí-negra
Nannotrigona punctata iraí
Frieseomelitta longipes abelha-marmelada
Frieseomelitta flavicornis abelha-marmelada, moça-branca
Tetragonisca angustula jataí
Plebeia alvarengai abelha-mosquito
Plebeia minima abelha-mosquito
Trigonisca nataliae abelha-mosquito
Celetrigona longicornis abelha-formiga
Leurotrigona muelleri abelha-lambe-olhos
Trigona dallatorreana irapuá-vermelha
Trigona amazonensis irapuá, xupé
Aparatrigona impunctata mosquito-cupira
Partamona ailyae cupira
Partamona vicina cupira-amarela
Scaura latitarsis jataí-negra-cupira
Trigona chanchamayoensis cupira-amarela

Ver tambémEditar

Referências

  1. Roubik, D W. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge Tropical Biology Series, 528 pp.
  2. a b Grüter, Christoph (2020). Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution. [S.l.]: Springer New York. ISBN 978-3-030-60089-1. doi:10.1007/978-3-030-60090-7 
  3. Basari N, Ramli SN, Mohd Khairi NS. (2018) Food reward and distance influence the foraging pattern of stingless bee, Heterotrigona itama. Insects 9(4):138. doi:10.3390/insects9040138
  4. Jalil, A.H. (2014) Beescape for Meliponines: Conservation of Indo-Malayan Stingless Bees
  5. Jaffé, Rodolfo; Pioker-Hara, Fabiana C; Dos Santos, Charles F; Santiago, Leandro R; Alves, Denise A; de M. P. Kleinert, Astrid; Francoy, Tiago M; Arias, Maria C; Imperatriz-Fonseca, Vera L (2014). «Monogamy in large bee societies: A stingless paradox». Naturwissenschaften. 101 (3): 261–4. Bibcode:2014NW....101..261J. PMID 24463620. doi:10.1007/s00114-014-1149-3 
  6. «Moure's Bee Catalogue». moure.cria.org.br. Consultado em 10 de agosto de 2018 
  7. Santos, Tiago Gomes dos (2005). «Biodiversidade e uso de hábitat da anurofauna em Santa Fé do Sul, região noroeste do estado de São Paulo». Biota Neotropica. 5 (2). ISSN 1676-0603. doi:10.1590/s1676-06032005000300031 
  8. «Grupo de Pesquisas com Abelhas». www.abelhas.ufc.br. Consultado em 10 de agosto de 2018 
  9. Proni, Edson A.; Hebling, Maria Jose A (6 de maio de 1996). «Thermoregulation and Respiratory Metabolism in two Brazilian Stingless Bee Subspecies of Different Climatic Distribution, Tetragonisca angustula fiebrigi and T a angustula (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae).». Entomologia Generalis. 20 (4): 281–289. ISSN 0171-8177. doi:10.1127/entom.gen/20/1996/281 
  10. Hamilton, W.D. (julho de 1964). «The genetical evolution of social behaviour. II». Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. ISSN 0022-5193. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6 
  11. Moo-Valle, H.; Quezada-Euán, J. J. G.; Wenseleers, T. (dezembro de 2001). «The effect of food reserves on the production of sexual offspring in the stingless bee Melipona beecheii (Apidae, Meliponini)». Insectes Sociaux. 48 (4): 398–403. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/pl00001797 
  12. Bego, Luci Rolandi (18 de dezembro de 1983). «On social regulation in Nannotrigona (Scaptotrigona) postica latreille, with special reference to male production cycles (Hym., Apidae, Meliponinae)». Boletim de Zoologia. 7 (7). 181 páginas. ISSN 2526-3358. doi:10.11606/issn.2526-3358.bolzoo.1983.122037 
  13. Morais, M. M.; Nascimento, F. S.; Pereira, R. A.; Bego, L. R. (30 de junho de 2006). «Colony internal conditions related to caste production in Melipona compressipes fasciculata (Apidae, Meliponini)». Insectes Sociaux. 53 (3): 265–268. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/s00040-006-0867-8 
  14. «Laboratório de Abelhas da USP». Universidade de São Paulo 
  15. COSTA, Luciano. Guia Fotográfico de Identificação de Abelhas Sem Ferrão para resgate em áreas de supressão florestal. Belém: Instituto Tecnológico Vale Desenvolvimento Sustentável, 2019. ISBN 978-85-94365-05-7

Ligações externasEditar

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